เรื่องโดย AGB Research Unit Team
อิกัวนาเป็นสัตว์เลื้อยคลานที่ได้รับความนิยมในฐานะสัตว์เลี้ยงแปลก โดยเฉพาะอิกัวนาเขียว (Iguana iguana) ซึ่งเป็นชนิดที่พบได้ทั่วไปและนำเข้าจากอเมริกาใต้ ปัจจุบันมีการเพาะเลี้ยงในประเทศไทยเพื่อลดการนำเข้าและตอบสนองความต้องการของตลาด
อิกัวนาได้รับความนิยมเนื่องจาก เลี้ยงง่าย ไม่ก้าวร้าว และเชื่องได้หากได้รับการฝึกตั้งแต่เล็ก อีกทั้งยังมีอายุยืนยาวได้ถึง 15-20 ปี หากได้รับการดูแลที่เหมาะสม ความโดดเด่นของอิกัวนาไม่เพียงอยู่ที่สีสันและลวดลายที่สวยงามเท่านั้น แต่ยังรวมถึงความน่าทึ่งในแง่พันธุกรรม เพราะพวกมันถือเป็นสัตว์เลื้อยคลานที่มีโครโมโซมเพศที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่เคยมีการค้นพบ ซึ่งขัดแย้งกับแนวคิดเดิมที่ว่าสัตว์เลื้อยคลานมักมีการเปลี่ยนแปลงระบบกำหนดเพศอย่างรวดเร็ว งานวิจัยพบว่าอิกัวนากว่า 1,000 ชนิดรักษาโครโมโซมเพศของพวกมันไว้ได้นานถึง 140 ล้านปี ตั้งแต่ยุคครีเทเชียส
โดยปกติสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกมีแนวโน้มที่จะรักษาโครโมโซมเพศของพวกมันไว้ได้นาน ในขณะที่สัตว์เลื้อยคลานหลายชนิด เช่น จิ้งจก งู กิ้งก่า มักมีการเปลี่ยนแปลงระบบกำหนดเพศอย่างรวดเร็วเมื่อวิวัฒนาการเกิดขึ้น อย่างไรก็ตามอิกัวนาเป็นข้อยกเว้นสำคัญ เพราะแม้ว่าพวกมันจะแพร่กระจายไปทั่วโลก ตั้งแต่ป่าฝนในอเมริกาใต้ไปจนถึงทะเลทรายในมาดากัสการ์ แต่ระบบกำหนดเพศของพวกมันยังคงเสถียร โดยทั่วไปกิ้งก่ากลุ่มอิกัวนา (iguanid lizards) เป็นระบบ XX/XY (male heterogamety) ขณะที่กิ้งก่าอะกามิด (agamid lizards) หลายชนิดเป็นระบบ ZZ/ZW (female heterogamety) ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายของระบบกำหนดเพศในกลุ่มสัตว์เลื้อยคลาน
แม้ว่าอิกัวนาจะมีระบบโครโมโซมเพศที่เสถียร แต่นักวิทยาศาสตร์พบว่ามีบางชนิดที่มีความแตกต่างของโครโมโซมเพศ ซึ่งต้องศึกษาข้อยกเว้นเหล่านี้ต่อไป ปัจจุบันทีมนักวิจัยกำลังศึกษาความหลากหลายของโครโมโซมเพศในสัตว์เลื้อยคลานกลุ่มอื่น เช่น ตุ๊กแก งู กิ้งก่า เพื่อตรวจสอบว่าปรากฏการณ์การรักษาระบบกำหนดเพศที่มั่นคงนี้เกิดขึ้นในสัตว์เลือดเย็นชนิดอื่นหรือไม่ อาจนำไปสู่ความเข้าใจใหม่เกี่ยวกับวิวัฒนาการของโครโมโซมเพศในสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลือดเย็นโดยรวม
อิกัวนา สัตว์เลี้ยงสวยงามต่างถิ่นที่ได้รับความนิยม
อิกัวนาเป็นสัตว์เลี้ยงยอดนิยมเนื่องจากมีนิสัยสงบและไม่ก้าวร้าวเมื่อได้รับการดูแลอย่างเหมาะสม ต่างจากสัตว์เลื้อยคลานบางชนิดที่มีพฤติกรรมดุร้าย แม้ว่าตัวผู้โตเต็มวัยอาจแสดงพฤติกรรมแสดงอาณาเขต แต่โดยรวมแล้วเชื่องและปรับตัวได้ดี อิกัวนายังมีสีสันที่สวยงามและหลากหลาย โดยเฉพาะสายพันธุ์พิเศษ เช่น อิกัวนาแดง (red iguana), อิกัวนาฟ้า (blue iguana) อิกัวนาอัลบิโน (albino iguana) ซึ่งมีมูลค่าทางตลาดสูงขึ้นตามความหายาก นอกจากนี้ยังเป็นสัตว์เลี้ยงที่ดูแลง่ายเพราะกินพืชร้อยเปอร์เซ็นต์ ไม่ต้องให้อาหารสดหรือแมลงเหมือนสัตว์เลื้อยคลานชนิดอื่น อาหารที่เหมาะสม ได้แก่ ผักใบเขียว ผลไม้ และอาหารเสริมที่มีแคลเซียม
ธุรกิจที่เกี่ยวข้องกับอิกัวนา เช่น การจำหน่ายลูกอิกัวนา อุปกรณ์เลี้ยง ตู้ไฟให้ความร้อน อาหารสัตว์ ก็เป็นช่องทางสร้างรายได้ที่เติบโตขึ้นเรื่อย ๆ ส่งผลให้อิกัวนาเป็นทั้งสัตว์เลี้ยงแปลกยอดนิยมและสัตว์เศรษฐกิจที่มีศักยภาพในการทำตลาด
การเพาะเลี้ยงและการจำแนกเพศของอิกัวนาในวัยเด็ก
การดูแลอิกัวนาให้มีสุขภาพดีต้องอาศัยความเข้าใจเกี่ยวกับพฤติกรรมและสิ่งแวดล้อมที่เหมาะสม สถานที่เลี้ยงมีความสำคัญมาก ควรเป็นพื้นที่ที่มีความสูงเพียงพอสำหรับปีนป่าย เช่น กรงที่มีขนาดเหมาะสมและอากาศถ่ายเทได้ดี หรืออาจใช้ตู้กระจกสำหรับลูกอิกัวนาขนาดเล็ก ทั้งนี้ควรจัดให้มีกิ่งไม้เพื่อให้ปีนป่าย และภาชนะน้ำที่เพียงพอสำหรับให้ลงไปแช่
ตามธรรมชาติอิกัวนาต้องการแสงแดดเพื่อควบคุมอุณหภูมิร่างกายและสังเคราะห์วิตามินดี 3 ซึ่งช่วยในการดูดซึมแคลเซียม หากสถานที่เลี้ยงไม่มีแดดส่องถึง ควรติดตั้งโคมไฟส่องสว่างเพื่อทดแทน แต่ไม่ควรเปิดไฟในเวลากลางคืนเพราะอาจรบกวนการพักผ่อนของอิกัวนา สำหรับอาหาร อาหารหลักของอิกัวนาคือพืชผักและผลไม้ ควรหั่นเป็นชิ้นเล็กเพื่อให้กินง่าย นอกจากนี้ควรทำความสะอาดที่เลี้ยง ถาดน้ำ และภาชนะอาหารเป็นประจำ และควรอาบน้ำให้อิกัวนาสัปดาห์ละครั้งเพื่อกำจัดสิ่งสกปรก
อิกัวนาลอกคราบเป็นประจำทุก 4-6 สัปดาห์ โดยเฉพาะในช่วงวัยเจริญเติบโต ควรสังเกตการลอกคราบเพื่อให้แน่ใจว่าไม่มีปัญหาด้านสุขภาพ การเลี้ยงรวมกับสัตว์ชนิดอื่นควรทำด้วยความระมัดระวัง ไม่ควรเลี้ยงร่วมกับสัตว์นักล่าหรือสัตว์ขนาดเล็ก ดังนั้นหากดูแลอย่างเหมาะสมอิกัวนาจะมีสุขภาพแข็งแรงและมีอายุยืนยาว การศึกษาพฤติกรรมและสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมเป็นสิ่งสำคัญที่ช่วยให้เจ้าของดูแลอิกัวนาได้อย่างถูกต้องและมีความสุข
การจำแนกเพศของอิกัวนาในวัยเด็กเป็นเรื่องที่ท้าทาย เนื่องจากไม่มีเครื่องหมายดีเอ็นเอที่ใช้แยกเพศได้อย่างชัดเจน โครโมโซมเพศของอิกัวนาเป็นแบบ XX/XY แต่มีลักษณะที่คล้ายกันมาก (homomorphic sex chromosomes) การตรวจสอบด้วยกล้องจุลทรรศน์จึงไม่สามารถระบุเพศได้ง่าย ๆ
ในวงการเพาะเลี้ยงอิกัวนา ตัวผู้มักได้รับความนิยมมากกว่า เนื่องจากมีสีสันสดใสกว่าตัวเมีย โดยเฉพาะช่วงที่โตเต็มวัย ตัวผู้จะมีลักษณะที่โดดเด่น เช่น ขากรรไกรล่างที่หนา (jowl), รูขับสารที่ขา (femoral pore) ที่เด่นชัด หงอนบนหลังที่ใหญ่กว่า อย่างไรก็ตามลักษณะเหล่านี้ยังไม่พัฒนาชัดเจนในวัยเด็ก ทำให้แยกเพศได้ยาก
เทคนิคการจำแนกเพศ
การใช้ไฟส่องดูอวัยวะสืบพันธุ์ (transillumination) เป็นเทคนิคที่ใช้แสงไฟส่องผ่านบริเวณฐานหางของอิกัวนาเพื่อสังเกตโครงสร้างภายใน เช่น อวัยวะสืบพันธุ์ตัวผู้ที่เรียกว่า hemipenes วิธีนี้มีข้อดีคือ ไม่ต้องใช้เครื่องมือพิเศษและไม่เป็นอันตรายต่อสัตว์ แต่เทคนิคนี้อาจไม่แม่นยำเมื่อใช้กับลูกอิกัวนาที่มีขนาดเล็กมาก หรือในกรณีที่อวัยวะสืบพันธุ์ยังไม่พัฒนาเต็มที่ การแยกเพศด้วยวิธีนี้จึงต้องอาศัยประสบการณ์และความชำนาญของผู้ตรวจสอบ
ภาพแสดงการใช้แสงส่องผ่านโคนหางของ Watts’ anole (Anolis wattsi) ภาพซ้าย ไม่พบอวัยวะสืบพันธุ์ตัวผู้ (hemipenes) ส่วนภาพขวา พบ hemipenes มีลักษณะเป็นแท่งทึบแสงกว่าบริเวณโดยรอบ
การตรวจสอบรูขับสารที่ขา (femoral pore) เป็นวิธีที่ใช้แยกเพศอิกัวนาโดยพิจารณาจากขนาดและลักษณะของรูขับสาร ซึ่งในตัวผู้ที่เข้าสู่วัยเจริญพันธุ์ รูขับสารจะมีขนาดใหญ่และเห็นได้ชัดกว่าตัวเมีย อย่างไรก็ตามลักษณะนี้ยังไม่พัฒนาชัดเจนในวัยเด็ก จึงอาจใช้แค่เป็นแนวทางช่วยในการแยกเพศ แต่ยังไม่สามารถระบุเพศได้อย่างแม่นยำร้อยเปอร์เซ็นต์
การสังเกตพฤติกรรม เป็นอีกวิธีหนึ่งในการแยกเพศอิกัวนา โดยทั่วไปตัวผู้มักแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวและแสดงอาณาเขตมากกว่าตัวเมียเมื่อโตเต็มวัย อย่างไรก็ตามวิธีนี้ใช้ได้อย่างมีประสิทธิภาพเฉพาะในอิกัวนาที่โตแล้ว เนื่องจากพฤติกรรมเหล่านี้ยังไม่เห็นชัดเจนในวัยเด็ก จึงอาจไม่แม่นยำหากนำไปใช้กับลูกอิกัวนา
แม้ปัจจุบันวิธีการทางกายภาพในการจำแนกเพศ เช่น การส่องไฟและการตรวจรูขับสารที่ขา อาจให้ผลเบื้องต้นได้ แต่ยังมีข้อจำกัดเรื่องความแม่นยำ ดังนั้นการพัฒนาเทคนิคทางพันธุกรรมเพื่อแยกเพศอิกัวนาในอนาคตจะช่วยให้การคัดเลือกและการเพาะเลี้ยงมีประสิทธิภาพมากขึ้น
Iguanian Lizards กลุ่มกิ้งก่าที่มีโครงสร้างจีโนมเสถียร
iguanian lizards เป็นกลุ่มย่อยของกิ้งก่าในอันดับ Squamata ซึ่งประกอบไปด้วยวงศ์อิกัวนา (Iguanidae), อะกามิด (Agamidae), และกิ้งก่าคามิเลียน (Chamaeleonidae) กลุ่มนี้เป็นหนึ่งในกลุ่มกิ้งก่าที่มีความหลากหลายทางวิวัฒนาการมากที่สุด พบได้ตั้งแต่ทวีปอเมริกา แอฟริกา จนถึงเอเชีย
หนึ่งในคุณสมบัติที่โดดเด่นของ iguanian lizards คือ ความเสถียรของจีโนมและโครโมโซมเพศที่มั่นคงมานานนับล้านปี ต่างจากสัตว์เลื้อยคลานกลุ่มอื่นที่มีการเปลี่ยนแปลงระบบกำหนดเพศได้ง่าย เช่น จิ้งจก (gecko) จิ้งเหลน (skink) ที่แสดงการเปลี่ยนแปลงของโครโมโซมเพศอย่างรวดเร็ว สัตว์เลื้อยคลานในวงศ์อิกัวนาส่วนใหญ่ใช้ระบบ XX/XY ซึ่งเป็นระบบเฮเทอโรแกมีติกแบบเพศผู้
ความเสถียรในโครโมโซมเพศของสัตว์เลื้อยคลานกลุ่ม iguanian lizards จึงเป็นโมเดลสำคัญในการศึกษาวิวัฒนาการของระบบกำหนดเพศ และช่วยให้เข้าใจว่าทำไมสัตว์เลื้อยคลานบางกลุ่มรักษาระบบกำหนดเพศไว้ได้เป็นเวลานาน ในขณะที่บางกลุ่มเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว งานวิจัยเกี่ยวกับ iguanian lizards ไม่เพียงแต่ช่วยไขปริศนาเกี่ยวกับโครโมโซมเพศของกิ้งก่าเท่านั้น แต่ยังอาจเปลี่ยนแปลงแนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของระบบกำหนดเพศในสัตว์มีกระดูกสันหลังอีกด้วย
คาริโอไทป์ของอิกัวนา (Iguana iguana) และกิ้งก่าบ้าน (Calotes versicolor) มีจำนวนโครโมโซมเท่ากัน (2n = 34) แม้ว่าจะเป็นคนละชนิด โดยมีโครโมโซมขนาดใหญ่ 6 คู่ (โครโมโซมเมตาเซนตริกและซับเมตาเซนตริก) และโครโมโซมขนาดเล็กหลายคู่ แสดงให้เห็นว่าจำนวนโครโมโซมโดยรวมของทั้งสองชนิดมีความคงที่
การศึกษาระบบโครโมโซมเพศของอิกัวนา
อิกัวนาเป็นสัตว์เลื้อยคลานขนาดใหญ่ที่อาศัยอยู่บนต้นไม้และกินพืชเป็นหลัก พบได้ในพื้นที่กว้างขวางของทวีปอเมริกาใต้ มีลักษณะภายนอกที่แสดงความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) เด่นชัด เช่น รูขับสารที่ขา ขากรรไกรล่าง ส่วนโคนหางที่นูนออกมาเนื่องจากอวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้ (hemipenis bulge) ขณะที่ด้านโครโมโซม อิกัวนามีจำนวนโครโมโซมดิพลอยด์เท่ากับ 34 (2n = 34) โดยแบ่งเป็นโครโมโซมขนาดใหญ่ 6 คู่ (macrochromosomes) และโครโมโซมขนาดเล็ก 11 คู่ (microchromosomes) อย่างไรก็ตามโครโมโซมเพศของพวกมันไม่ได้แสดงความแตกต่างที่เห็นได้ชัดในโครงสร้างของโครโมโซม ทำให้ไม่สามารถแยกโครโมโซมเพศได้จากการดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ แต่จากการวิเคราะห์ด้วยเทคนิคชีวโมเลกุลพบว่า อิกัวนามีระบบกำหนดเพศแบบ XX/XY
มีการศึกษาเปรียบเทียบจำนวนสำเนาะ (copy number) ของยีนระหว่างเพศผู้กับเพศเมียบนโครโมโซมที่ 6 และโครโมโซม X ในกิ้งก่าหลายชนิดในกลุ่ม Acrodonta (อะกามิดและกิ้งก่าคาเมเลียนอยู่ในกลุ่มนี้) และ Pleurodonta (อิกัวนาอยู่ในกลุ่มนี้) ที่แสดงให้เห็นถึงความหลากหลายของระบบกำหนดเพศในกิ้งก่าแต่ละกลุ่ม โดยเฉพาะในกลุ่มอิกัวนามีแนวโน้มใช้ระบบกำหนดเพศแบบ XX/XY นอกจากนี้ยังพบว่า โครโมโซมเพศของอิกัวนาเขียวกับกิ้งก่าหลายชนิดในกลุ่มอิกัวนาเชื่อมโยงกับลำดับโครโมโซมที่ 15 ของไก่ (Gallus gallus, GGA15) โดยแตกต่างจากกลุ่มกิ้งก่าบาซิลิสก์ (basilisks) ในวงศ์ Corytophanidae
สำหรับการศึกษาในประเทศไทย ทีมวิจัยจากมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ศึกษาอิกัวนาเขียว จากฟาร์มอิกัวนา จังหวัดชลบุรี จำนวน 29 ตัว ซึ่งจากการระบุเพศโดยใช้ลักษณะทางกายภาพและการสังเกตพฤติกรรมการผสมพันธุ์ ระบุได้ว่าเป็นเพศผู้ 14 ตัว และเพศเมีย 15 ตัว เมื่อทีมวิจัยศึกษาข้อมูลจีโนมเปรียบเทียบโดยใช้เทคโนโลยี Diversity Arrays Technology Sequencing (DArTseqTM) ซึ่งช่วยตรวจหาตำแหน่งของยีนที่เกี่ยวข้องกับเพศผู้ได้ แม้โครโมโซมเพศจะมีขนาดเล็กและมีลักษณะที่คล้ายกันมาก (cryptic sex chromosomes) ร่วมกับการใช้ฐานข้อมูลจีโนมสาธารณะในการวิเคราะห์ ก็พบว่าลำดับนิวคลีโอไทด์บนโครโมโซมของอิกัวนาเขียวเพศผู้สอดคล้องกับนิวคลีโอไทด์บนโครโมโซมของไก่หลายตำแหน่ง นอกจากนี้ยังพบอีกว่ายีนของอิกัวนาเพศผู้ในบางตำแหน่งมีความสัมพันธ์กับยีนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการกำหนดเพศ เช่น ยีนที่มีบทบาทในการควบคุมวัฏจักรเซลล์ การตอบสนองต่อออกซิเจน การส่งสัญญาณของเซลล์
ความเชื่อมโยงทางพันธุกรรมระหว่างโครโมโซมเพศของอิกัวนากับสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ
จากการศึกษาของเพื่อเปรียบเทียบจีโนมและการทำแผนที่โครโมโซม ทีมวิจัยยังพบว่า ลำดับนิวคลีโอไทด์บนโครโมโซมเพศของเพศผู้ (Y chromosome) ของอิกัวนาเขียวมีลักษณะเชื่อมโยงและคล้ายคลึงกับโครโมโซมเพศของสัตว์อื่นในกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังที่วางไข่ (amniote) ที่มีความสัมพันธ์ไกลกันมาก เช่น นก งู เต่า
ผลการวิจัยนี้ชี้ให้เห็นว่าอาจมีโครโมโซมบรรพบุรุษขนาดใหญ่ที่เรียกว่า “Super-Sex Chromosome” ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งในอดีตอาจมีการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนระหว่างโครโมโซม ส่งผลให้โครโมโซมเพศบางส่วนของสัตว์หลายชนิดเกิดความคล้ายคลึงกัน อย่างไรก็ตามแม้ว่าจะพบความคล้ายคลึงกันของโครโมโซมเพศของอิกัวนากับสัตว์กลุ่มอื่น นักวิทยาศาสตร์ก็ยังยืนยันไม่ได้แน่ชัดว่าโครโมโซม 15 ของไก่มีบทบาทในระบบกำหนดเพศของอิกัวนา เนื่องจากยีนที่เกี่ยวข้องอาจอยู่บริเวณที่ไม่สามารถเกิดการจับคู่แลกเปลี่ยนทางพันธุกรรมได้
การค้นพบนี้อาจเป็นการเปลี่ยนแปลงแนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของโครโมโซมเพศในสัตว์เลื้อยคลาน โดยชี้ให้เห็นว่าโครโมโซมเพศของอิกัวนาอาจมีการเปลี่ยนแปลงผ่านการเคลื่อนย้ายตำแหน่งของยีนบนโครโมโซมหลายครั้งในช่วง 250 ล้านปีที่ผ่านมา ซึ่งต้องมีการศึกษาเพิ่มเติม เช่น การสังเกตพฤติกรรมของโครโมโซมเพศระหว่างกระบวนการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ในเพศผู้ การใช้เทคนิคการถอดรหัสจีโนมแบบละเอียด เพื่อทำความเข้าใจกลไกของโครโมโซมเพศของอิกัวนาให้ลึกซึ้งยิ่งขึ้น
ภาพแสดงตำแหน่งยีนเฉพาะของเพศผู้ (male-specific loci) ในอิกัวนาเขียว (Iguana iguana, IIG) และความคล้ายคลึงกันของโครโมโซมเพศกับสัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ่มแอมนิโอตอื่น ๆ เช่น ไก่ (Gallus gallus, GGA) และสัตว์เลื้อยคลานอีกหลายชนิด โดยระบุตำแหน่งของยีนที่พบเฉพาะในตัวผู้ ซึ่งช่วยยืนยันว่าระบบกำหนดเพศของอิกัวนาเป็นแบบ XX/XY นอกจากนี้ยังพบความเชื่อมโยงของโครโมโซมเพศของอิกัวนากับโครโมโซมของไก่ (Gallus gallus, GGA) และอาจมีความสัมพันธ์กับโครโมโซมเพศของสัตว์เลื้อยคลานอื่น ๆ เช่น มังกรโคโมโด (Varanus komodoensis, VKO) งูสี่แถบญี่ปุ่น (Elaphe quadrivirgata, EQU) งูเห่าสยาม (Naja kaouthia, NKA) เต่านิ่มจีน (Pelodiscus sinensis, PSI) และตุ๊กแก (Gekko hokouensis, GHO) แสดงให้เห็นว่าโครโมโซมเพศของสัตว์เหล่านี้อาจมีวิวัฒนาการร่วมกันหรือมีความเชื่อมโยงในระดับจีโนม แม้ว่าจะอยู่ในกลุ่มที่แตกต่างกันทางสายวิวัฒนาการก็ตาม
แหล่งข้อมูลอ้างอิง
- Davis, A. R., & Leavitt, D. H. (2007). Candlelight vigilis: A noninvasive method for sexing small, sexually monomorphic lizards. Herpetological Review, 38(4), 402.
- Koomgun, T., Laopichienpong, N., Singchat, W., Panthum, T., Phatcharakullawarawat, R., Kraichak, E., Sillapaprayoon, S., Ahmad, S. F., Muangmai, N., Peyachoknagul, S., Duengkae, P., Ezaz, T., & Srikulnath, K. (2020). Genome complexity reduction high-throughput genome sequencing of Green Iguana (Iguana iguana) reveal a paradigm shift in understanding sex-chromosomal linkages on homomorphic X and Y sex chromosomes. Frontiers in Genetics, 11: 556267.
- Rovatsos, M., Pokorná, M., Altmanová, M., & Kratochvíl, L. (2014). Cretaceous park of sex determination: sex chromosomes are conserved across iguanas. Biology letters, 10(3), 20131093.
- Singchat, W., Sillapaprayoon, S., Muangmai, N., et al. (2020). Do sex chromosomes of snakes, monitor lizards, and iguanian lizards result from multiple fission of an “ancestral amniote super-sex chromosome”? Chromosome Research, 28(3), 209–228.
- Vetere, A., Ablondi, M., Bigliardi, E., Rizzi, M., & Di Ianni, F. (2022). Sex Determination in Immature Sierra Nevada Lizard (Timon nevadensis). Animals, 12(16), 2144. https://doi.org/10.3390/ani12162144
- Zug, G. R. (2010). Speciation and dispersal in a low diversity taxon: the slender geckos Hemiphyllodactylus (Reptilia, Gekkonidae).